A escala mundial se han hecho intentos para erradicar el vector A. aegypti con buenos resultados. Sin embargo, después de algún tiempo, resurge como el caso de Panamá, Costa Rica, Guatemala, Honduras, Cuba, Venezuela y otros países de Sudamérica (2,5-6). Debido al resurgimiento del vector y la enfermedad, se han implementado diferentes métodos de control además de los convencionales. Uno de estos utiliza copépodos que han demostrado efectividad sobre el control de mosquitos, especialmente en laboratorio.

El uso de copépodos fue implementado después que Fryer (7) encontró que algunas especies de copépodos depredando de larvas de mosquitos. Surgieron así, diferentes trabajos evaluando esta hipótesis, “eficacia de copépodos como un posible método de control”. Otros, como Suárez et al. (8) observaron a Mesocyclops aspericornis, depredando larvas de A. aegypti, así mismo, Kay et al. (9), evaluaron la efectividad de Mesocyclops sp., como controlador de larvas de mosquitos.

Marten et al (10), reconocen varias especies de copépodos que pueden ser usadas para el control biológico de mosquitos como; Macrocyclops albidus, Mesocyclops longisetus, Mesocyclops thermocyclopoides, entre otros. Santos et al. (11) utilizaron copépodos para control de A. albopictus con M. longisetus con porcentajes de efectividad hasta del 98,1%, Nam et al. (12), muestran ampliamente la eficacia de Mesocyclops, en el control de larvas de mosquitos incorporando participación de la comunidad afectada.

Sin embargo, no es del todo claro que la dinámica de este control pueda llegar a ser un método efectivo, esto debido a que se ha evidenciado que copépodos y mosquitos cohabitan naturalmente. Además, es pobre el conocimiento que envuelve la relación presa-depredador de estos dos grupos involucrados (13).

Aunque no hay modelos matemáticos que representen control biológico con copépodos se encuentran algunos, como el de Ritchie & Montague (14) que muestran un modelo de simulación para Aedes taeniorhynchus controlado por un pez predador. Otros trabajos modelan la dinámica de A. aegypti y sus criaderos con submodelos relacionados para predecir con parámetros ambientales, posibles brotes de esta población (15-17).

El objetivo del trabajo es mostrar la acción de depredadores como Mesocyclops spp., sobre los estados inmaduros de A. aegypti. Esta relación se representa mediante un modelo de simulación con el interés de entender aspectos importantes que puedan aportar al control de esta plaga.

METODOLOGÍA

Para el diseño del modelo, se estudió la interacción entre A. aegypti y Mesocyclops spp., representado con seis ecuaciones diferenciales que describen la dinámica. El modelo considera tres estados del desarrollo de A. aegypti: huevo, larva y adulto. Los cuatro instares larvarios son resumidos en una variable y no alteran los resultados. El estado de pupa no es depredado, por tanto no está como una variable en las ecuaciones. También se modela sólo el estado adulto de los copépodos, como se especifica en las ecuaciones, pues estos solo depredan el estado larval de A. aegypti.

Las variables y parámetros que componen el modelo están descritos en las ecuaciones (e.1, e.2, e.3, e.4, e.5 y e.6), H(t:) Cantidad de huevos de A. aegypti que varia en el tiempo (t), L(t): Cantidad de larvas de A. aegypti que varia en el tiempo (t), A(t): Cantidad de adultos de A. aegypti que varía en el tiempo (t), y C(t): Cantidad de copépodos Mesocyclops, que varía en el tiempo (t).

Los parámetros son: (b) tasa de oviposición de A. aegypti, (m_H) tasa de inviabilidad natural de huevos de la población de A. aegypti, (g) tasa de transformación de huevos a larvas de A. aegypti, (m_L) tasa de mortalidad natural de la población de las larvas de A. aegypti, (d) tasa de transformación de las larvas a adulto (a) tasa de depredación de A. aegypti por Mesocyclops, (m_A) tasa de mortalidad natural de la población de adultos de A. aegypti, (e) tasa de incremento de Mesocyclops, por depredación de A. aegypti, (m) constante media de saturación. (k) tasa captura, (m_C) tasa de mortalidad natural de Mesocyclops.

La simulación del modelo se realizó con Matlab 5.3 utilizando valores hipotéticos tomados de las tablas de vida de Bar-Zeev (18), Costero (19), Nam (12), Santos (20), Torres-Estrada (13) y Gorrochotegui. (21). Estos datos se modificaron buscando mayor aproximación a datos naturales, ya que los resultados de estos trabajos varían de acuerdo a las condiciones de campo y laboratorio (Tabla 1).

Tabla 1. Valores de los parámetros (tasas) utilizados en la simulación

Nombre de los parámetros (tasas)	Símbolo	Valor (%)
Tasa de oviposición de A. Aegypti	b	0.3
Tasa de inviabilidad natural de huevos de la población del A. aegypti	m_H	0.286
Tasa de transformación de huevos a larvas de A. aegypti.	g	0.714
Tasa de mortalidad natural de la población de las larvas de A. aegypti.	m_L	0.096
Tasa de transformación de las larvas a adulto	d	0.904
Tasa de depredación de A. aegypti por copépodos Mesocyclops	a	0.85
Tasa de mortalidad natural de la población de adultos de A. aegypti	m_A	0.1
Tasa de incremento del copépodo Mesocyclops por depredación de A. Aegypti	e	0.2125
Constante media de saturación	m	0.2125
Tasa de captura	K	0.85
Tasa de mortalidad natural del copépodo Mesocyclops	m_C	0.15

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

De acuerdo a la dinámica de la biología, se construyó el siguiente modelo para el control de A. aegypti por Mesocyclops spp., que contiene las siguientes ecuaciones diferenciales ordinarias de primer orden:

(e.1)

La ecuación e.1 representa la dinámica vital de los huevos del mosquito la cual depende de la oviposición de los adultos, tasa de inviabilidad y el paso al estado L (t).

(e.2)

En la ecuación e.2 tenemos resumidos los estados larvarios del mosquito en una sola variable L (t). Se observa en esta ecuación la función que representa el control del predador, en la cual las presas son liquidadas de forma linear.

Luego cambiamos por la función de Holling (22), dando como resultado es decir que la ecuación final es,

(e.3)

En esta ecuación e.3 se incluyen los parámetros como K y m que regulan la densidad de la presa asumiendo que los copépodos pueden tener un limite de captura, diferente de la forma planteada en la ecuación e.2.

La ecuación de los mosquitos adultos:

(e.4)

La ecuación e.4 muestra la dinámica de los mosquitos adultos cuyo incremento es regulado por el paso de L(t) a A(t) menos la mortalidad natural de los adultos.

(e.5)

Ecuación e.5 representa el depredador y de esta ecuación sustituimos y queda:

(e.6)

De esta manera los copépodos, además de ser dependientes de L(t), también tienen una disminución en el ataque, lo cual se ajusta más a la realidad.

El presente modelo intenta describir la dinámica de control de A. aegypti por la acción depredadora de Mesocyclops spp., resultando un sistema de ecuaciones diferenciales inicialmente similares al clásico modelo Lotka y Volterra (23-24) ampliamente utilizado en sistemas presa-depredador. Posteriormente se adiciona la función de respuesta funcional tipo II de Holling (22) para modelar la respuesta de mortalidad depredadores y presas.

En la simulación sistema de ecuaciones presa-depredador inicial, se aprecia cómo el controlador biológico aumenta y disminuye al igual que su presa, estabilizando el sistema con las poblaciones a valores próximos a cero. Esto quiere decir que cuando se utiliza una tasa de depredación baja se expresa con un incremento inicial del copépodo mucho menor que utilizando una tasa más alta (Figura 1). Lo importante de esta figura es que este parámetro no influencia la estabilidad del sistema. Esto inicialmente refuerza la teoría que los copépodos son controladores eficaces de mosquitos, más adelante veremos que realmente puede que no sea como se piensa.

Ahora simplemente para mostrar que el modelo representa el sistema de control biológico comparamos los resultados de la Figura 1 en la cual se incluye una tasa de depredación (a=0.2) igual al de la Figura 2, este valor debido a que previamente percibimos que cambios de este parámetro no afectan en el control por copépodos. Entonces, sólo variamos la cantidad de copépodos C=30. Así en los valores simulados de la Figura 3 simplemente colocamos, C=0, o sea sin copépodos y el resultado aclara la consistencia del modelo; si no hay una presencia del predador el sistema entra en desequilibrio, presentando un crecimiento positivo de la presa (Figura 3).

Desde el punto de vista del modelo planteado inicialmente, parece que la función del copépodo como controlador de poblaciones de mosquitos es óptima, este al ser representado como un sistema clásico presa-depredador Lotka y Volterra. Analicemos cuando incorporamos la respuesta funcional de tipo II de Holling (Figura 3). En los primeros momentos se observa una tendencia a disminuir, después la población de depredadores y presas crecen igualmente, o sea que adicionando esta función el copépodo no se manifiesta como un buen controlador. Simplemente el sistema se torna inestable positivo. Según Smith & Saltkin (25), cualquier modificación a sistemas presa depredador podría tornarlos inestables, como es mostrado en los resultados de este modelo.

Figura 1. Comportamiento del modelo en las variables Huevos (H = -),

Larvas (L = ___), Adultos (A = _.) y Copepodos (C=.), con un a: 0.2.

El comportamiento de la presa y el depredador en un “plano de face”cuando es mirado el comportamiento de variables con respecto así mismas, muestran los copépodos y las larvas creciendo paralelamente (Figura 4). El plano de fase, sin la función de Holling, se espera que el comportamiento del sistema sea representado como un “punto atractor” decreciente, esto quiere decir que cualquiera que sean las condiciones iniciales de un sistema siempre tienden a converger atraídas al mismo lugar, y el sistema es estable.

Una mejor explicación basada en aspectos observados en campo y laboratorio puede ayudar, junto al modelo, a comprender esta dinámica. Como se planteó atrás, se comienza modelando con un sistema clásico presa-depredador que se ajusta a la hipótesis de control efectivo de Mesocyclops sobre larvas de mosquitos en laboratorio (9).

Figura 2. Comportamiento del modelo en las variables Huevos (H = -), Larvas (L = ___), Adultos (A = _.) y Copepodos (C=.) en ausencia del copépodo

Figura 3. Comportamiento del modelo en las variables Huevos (H = -), Larvas (L = ___), Adultos

(A = _.) y Copepodos (C=.), con un modificación en la ecuación en la variable L y C Holling (1965)

Total de

H,L,A y C

Es claro que en laboratorio las condiciones son diferentes a las naturales y ayudan a que los resultados sean promisorios. Es bueno resaltar que si el depredador no tiene otra opción de alimento diferente a larvas de mosquitos, la cantidad de consumo será elevada y hará que el depredador sea totalmente dependiente para subsistir. Así, este tipo de experimentos con cantidad de presas y depredadores controlados, fuente de alimento exclusiva (larvas de mosquitos) y ausencia de competencia específica, son fácilmente interpretados con modelos Lotka y Volterra clásicos, ya debatidos durante años debido a la falta de realidad en condiciones naturales.

Ya intentando entender el fenómeno de una manera más real, tomando en cuenta resultados de trabajos en campo, vemos que se encuentran también tasas de mortalidades altas (26,20). Sin embargo, no dejan claro a través del tiempo como reaccionan los depredadores en periodos de tiempo más largos, donde eventualmente puedan entrar en competencia específica e ínter específica por recurso, esto sabiendo de antemano que en un cuerpo de agua con condiciones para cría de mosquitos existen otros organismos.

Si incluimos cierta cantidad de depredadores en un área, con seguridad en los primeros momentos de contacto entre ellos, los resultados pueden llevar a determinar altas efectividades y después dependiendo la densidad de las presas y el enriquecimiento del agua, pueden alterar drásticamente estos ataques, siendo no tan efectivo a largo plazo. Esto es evidente en la Figura 4.

Figura 4. Plano de fase, Copépodos versus Larvas, utilizando diferentes condiciones iniciales

METODOLOGÍA

Tasa de transformación de las larvas a adulto

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La ecuación de los mosquitos adultos: